• admin
  • Комментариев: 0
  • Просмотров: 369
  • 22-03-2015, 15:43

Згідно з уявленнями французького фізіолога М. Біша (початок 19-го століття) функції тваринного організму поділяли на дві групи: тваринної (соматичною) і вегетативної (рослинної) життя. Перша включала рухові реакції скелетної мускулатури і сприйняття зовнішніх подразнень, до другої зараховувалися всі інші функції тіла - харчування, зростання, розмноження і т. д. згідно з цим був встановлений зберігся дотепер і фізіологічний принцип поділу нервової системи на соматичну і вегетативну (від лат. Vegetativus - рослинний).
Пізніше знаменитий французький фізіолог Клод Бернар стверджував новий ознака вегетативної нервової системи, перетворивши її в систему мимовільної іннервації. Ознака мимовільності у багатьох відношеннях виявився плідним. Він дозволив англійської фізіологу Ст. Гаскеллу звернути увагу на наявність в організмі двох типів м'язової тканини, підпорядкованих відповідно «довільній» і «мимовільної» іннервації.

В межах мимовільної виявилася іннервація мускулатури судин, шкірних утворень, внутрішніх органів. Ознака мимовільності виявився не єдиним при віднесенні нервового освіти до того чи іншого відділу. Гаскелл показав також існування своєрідної хімічної чутливості м'язів, іннервіруемих мимовільної нервовою системою, частина з яких реагує скороченням застосування адреналіну. Це дозволило йому розділити мимовільну нервову систему на власне симпатичну (адреналової) і нервову систему нутрощів.

Незабаром співвітчизник Гаскелла Дж. Н. Ленглі встановив відмінність у конструкції довільної і мимовільної іннервації. Він показав, що довільна соматична іннервація здійснюється одне-нейронних шляхом - тіло нервової клітини лежить в ЦНС, а її відросток, розташовуючись на периферії, досягає виконавчого органу (скелетного м'яза). У той же час шлях мимовільної вегетативної іннервації представлений двома нейронами, перший з яких знаходиться у ЦНС, другий - в периферичному ганглії.

Цю мимовільну частина нервової системи Ленглі назвав автономною нервовою системою, підкресливши тим самим набагато більшу ступінь її незалежності від ЦНС. Він вважав цю систему суто еферентної. В автономній нервовій системі Ленглі виділив симпатичну і парасимпатичну нервову систему. При цьому нервові сплетення стінки кишки він окремо назвав ентеральної системою.

Особливу роль автономної нервової системи в організмі обґрунтував Л. А. Орбелі. Дані його школи показали, що симпатична іннервація впливає на функціональний стан всіх без винятку органів і тканин, в тому числі і відділів ЦНС. Таким чином, був сформульований основний принцип її функціонування в організмі - адаптаційно-трофічний характер чиниться впливу.

Відповідно до міжнародної анатомічної номенклатури, зараз термін автономна нервова система автономна замінив всі раніше існуючі - рослинна, вісцеральна, вегетативна і т. д. В поняття автономна нервова система включається комплекс центральних і периферичних клітинних структур, що регулюють функціональний рівень внутрішнього життя організму, необхідний для адекватних реакцій всіх систем.

Анатомічно автономна нервова система вищих хребетних представлена ядерними утвореннями, що лежать в спинному і головному мозку, нервовими гангліями і нервовими волокнами.

Дуга автономного рефлексу.

Як і соматична рефлекторна дуга, дуга автономного рефлексу складається з трьох ланок: чуттєвого (сенсорного, афферентного), асоціативного (вставочного) і ефекторних (рухового).

Підрозділи автономної нервової системи.

Автономну нервову систему поділяють на симпатичну, парасимпатичну і метасимпатическую частини, або відділи. Цей поділ має певні функціональні і структурні основи. Вони відносяться до всіх трьох основних ланок рефлекторної дуги. Згідно А. А. Заварзину, в процесі розвитку при появі двосторонньої симетрії і дифферинцировки головного і хвостового решт почалося поділ нервової системи на соматичну і автономну. З цієї системи виділилася частина основного тричленого апарату, зберегла свою частину з соматичною системою. У зв'язку з більш одноманітною і менш складною організацією вісцеральних органів, ніж органи руху, з'явилися особливі властивості, що розвинулися з загальних властивостей єдиної нервової системи. Таким шляхом виникла симпатична, парасимпатична і метасимпатическая нервова система.

У свою чергу, розвиток автономної нервової системи йшов, ймовірно, паралельно, чим пояснюється наявність у кожній з них єдиного принципу - паралельно поставленого апарату. В процесі еволюції у цьому апараті виробилися особливі властивості, характерні для кожної з частин, але розвинулися з єдиної нервової системи. Так, у метасимпатической частини обособился сенсорний апарат, виникли власний водій ритму, интернейронная обробна мережу і эффекторный нейрон з власним медиаторным забезпеченням. Іншими словами, виникли нижчі рефлекторні центри, розташовані безпосередньо в стінках виконавчих органів. У симпатичного і парасимпатичного відділів з'явилися дуги з участю спинного мозку і утворенням власних центрів - ядер спинного і головного мозку, а також вищого центру - гіпоталамічної області.

Ембріональним джерелом клітин автономної нервової системи у ссавців служить ганглиозная пластинка, яка поділяється на сомиты, що дають згодом симпатичну і парасимпатичну нервову систему. Їх периферична частина, а також метасимпатическая нервова система утворюються в результаті подальшої міграції нейробластов в стінки внутрішніх органів.

Анатомічні структури.

Симпатична нервова система по будові поділяється на центральну частину, розташовану в спинному мозку, і периферичну, яка включає численні гілки і вузли.

Центральна частина - симпатическое ядро бічного роги сірої речовини спинного мозку. Воно тягнеться від перших грудних до поперекових сегментів.

Периферична частина - чутливі і еферентні нейрони симпатичних гангліїв. В їх анатомічну будову, у вищих хребетних тварин і людини відмінностей немає.

Околопозвоночные ганглії розташовуються по обидві сторони хребта, від основи черепа до крижів, у вигляді ланцюжків. Це правий і лівий симпатичні стовбури.

Частина периферичних вузлів знаходиться на значній відстані від спинного мозку та іннервованих органів, тому від них йдуть довгі аксони, сукупність яких у кожному випадку носить назву спеціального нерва. Виняток - невеликі вузли, що знаходяться разом з статевими органами і віддають їм короткі аксони.

До числа найбільш великих периферичних вузлів відносяться черевний, краниальный і каудальний брижові вузли. Два перших утворюють найбільше з автономних сплетень організму - сонячне сплетіння. Від клітин цих вузлів починаються симпатичні волокна, що іннервують майже всі органи черевної порожнини. Ці волокна утворюють нервові стовбури, що відходять і які розподіляються радіально, вони утворюють сплетення в органах черевної порожнини.

До семплерів, ефекторами, забезпечуються спеціальним волокнами, відносяться гладкі м'язи всіх органів - судин, зіниці, волосяних цибулин, легень, органів травлення, виділення, потові, слинні, травні залози, а також клітини печінки та жирової клітковини. Крім еферентних волокон симпатична нервова система має власні чутливі шляху. Вони діляться на дві групи. Перша - тіла клітин локалізуються в предпозвоночных симпатичних гангліях. Один з довгих відростків спрямовується на периферію, другий - у бік спинного мозку. Друга група - довгий відросток чутливих клітин до робочого органу, короткі розташовуються в самому ганглії, контактують зі вставочными нейронами, через них з ефекторними нейронами і утворюють місцеву, рефлекторну дугу.

Загальна організація парасимпатичної нервової системи подібна симпатичної. У ній також виділяються центральні і периферичні утворення, передача збудження до виконавчого органу здійснюється в основному за двухнейронному шляхи: один нейрон в сірій речовині, інший - далеко на периферії. Однак парасимпатична нервова система має ряд особливостей, на відміну від симпатичної. По-перше, її центральні структури розташовані в трьох різних далеко віддалених ділянках мозку, відокремлених не тільки один від одного, але і від симпатичного центру; по-друге, парасимпатичні волокна іннервують, як правило, лише певні зони тіла, які також забезпечуються симпатичної, а інші і метасимпатической іннервацією.

Центральні структури парасимпатичної нервової системи розташовані в середньому, довгастому мозку та в крижовому відділі спинного мозку. Нервові волокна до очних м'язів, залоз та інших утворень голови залишають стовбур мозку у складі трьох пар черепно-мозкових нервів: 3 (окорухового), 7 (лицьового), 9 (язикоглоткового) - і закінчуються на ефекторних нейронах війкового, вушного, крылонебного, щелепного (під'язикового) вузлів. Звідси волокна йдуть до иннервируемым органам.

Клітинні тіла нейронів довгастого мозку посилають свої волокна до органів шиї, грудної і черевної порожнини у складі 10 пари (блукаючого нерва). Крижовий відділ представлений центрами, розташованими в бічних рогах трьох крижових сегментів спинного мозку. Звідси у складі тазового нерва парасимпатичні волокна направляються до органів таза.

Парасимпатичні волокна забезпечують очні м'язи, слізні і слинні залози, м'язи та залози травного тракту, трахею, гортань, легені, передсердя, видільні та статеві органи. На відміну від симпатичних волокон вони не іннервують гладкі м'язи кровоносних судин, за винятком статевих органів і, ймовірно, артерій мозку.

Головним колектором чутливих шляхів парасимпатичної нервової системи є блукаючий нерв. 80 - 90 % - аферентні волокна. Приблизно 20% з цього числа припадає на частку мієлінізованих волокон, інші - тонкі безмякотные. Ці волокна передають інформацію від травного тракту, органів грудної та черевної порожнини. Утворені цими волокнами рецептори реагують на механічні, термічні, больові дії, сприймають зміни рН та електролітного складу.

Виключно важлива фізіологічна роль чутливої гілки блукаючого нерва депрессорного нерва. Він є потужним провідником, що сигналізує про функціональному стані серця.

У синусном нерві, що є гілкою 9-ої пари (язикоглоткового нерва), проходить близько 300 товстих волокон, пов'язаних з великим числом рецепторних приладів різної модальності. У цьому сприймаючому комплексі особливе значення належить каротидного клубочку, що лежить між внутрішньою та зовнішньою сонними артеріями у місця поділу загальної сонної артерії.

Метасимпатическая нервова система. Багато внутрішні органи після перерізання симпатичних і парасимпатичних шляхів або навіть після вилучення з організму продовжують здійснювати властиві їм функції без особливих видимих змін. Зберігається перистальтика кишки, скорочується серце. Сегменти або смужки матки, сечоводу, жовчного міхура продовжують скорочуватися з частотою і амплітудою, характерної для кожного органу. Це пояснюється наявністю в стінках органів власної системи автоматии і мають ланки - чутливе, вставочное, рухове.

Отже, більшість порожнистих органів поряд з існуванням симпатичної і парасимпатичної нервової системи має власний основний механізм нервової регуляції. Управління роботою в цьому випадку забезпечується рефлекторними дугами, замыкающимися в межах стінки самих органів.

Метасимпатическая нервова система володіє багатьма ознаками, що відрізняють її від інших частин автономної нервової системи.

Вона іннервує тільки внутрішні органи, наділені власною моторною активністю; у сфері її іннервації знаходяться гладка м'яз, всмоктуючий і секретирующий епітелій, локальний кровотік, місцеві ендокринні елементи.

Вона отримує синаптичні входи від соматичної і парасимпатичної систем і не має прямих синаптичних контактів з еферентної частиною соматичної рефлекторної дуги.

Поряд із загальним аферентні шляхом вона має власне сенсорне ланка.

Вона не знаходиться в антагоністичних відносинах з іншими частинами нервової системи.

Представляючи істинно базову іннервацію, вона володіє набагато більшою, ніж симпатична і парасимпатична нервова система, незалежністю від ЦНС.

Органи із зруйнованими метасимпатическими шляхами втрачають властиву їм здатність до координованої ритмічної моторної функції.

Елементи еволюції автономної нервової системи.

Безхребетні: від соматичної нервової системи відокремлюються нервові елементи, пов'язані з кишковою трубкою.

Членистоногі: досить чітка диференційована автономна нервова система з вузлами і нервовими стовбурами, що йдуть до м'язів шлунка.

Нижчі черепні: гілки спинномозкових нервів.

Низкоорганизованные хребетні (міноги, акули, скати): скупчення нервових вузлів, від них гілки до внутрішніх органів та серця. В товщі органів ці гілки формують сплетення з нервовими клітинами.

На цьому етапі еволюції виникає метасимпатическая нервова система.

Костисті риби: парний симпатичний стовбур зі зв'язками, характерними для вищих хребетних.

Надалі, в ході еволюції будова автономної нервової системи ускладнюється, відрізняючись різноманітністю у різних груп.

У міру філогенетичного розвитку ускладнюється і клітинний склад вузлів. Якщо у низкоорганизованных хребетних тварин ще немає чітких специфічних відмінностей між нервовими клітинами, то у більш високоорганізованих представників класу риб і особливо у ссавців є вже три їх типи: рецепторні, ефекторні і асоціативні.

Відмінності в конструкції автономної і соматичної нервової системи.

Розташування рухового нейрона по відношенню до ЦНС. В автономній нервовій системі эффекторная клітина знаходиться за межами спинного і головного мозку. У соматичної нервової системи нервові клітини, які беруть участь у здійсненні рефлексу, як вставочная, так і рухова, знаходяться усередині сірого речовини спинного мозку. Іннервація органів, які постачаються волокнами автономної і соматичної нервової системи. Виконавчі органи, по суті, керуються тільки імпульсами нейронів автономної системи.

Вихід нервових волокон. Соматичні нервові волокна залишають стовбур мозку і спинний мозок сегментарно і перекривають іннервіруемие області щонайменше трьох суміжних сегментів. Волокна автономної системи виходять з віддалених один від одного обмежених ділянок мозку: черепного, грудопоперекового і крижового. Волокна (грудопоперековий відділ) - симпатичні, а волокна (черепної і крижовий відділи) - парасимпатичні. Частина автономних рефлекторних дуг, що знаходяться у вузлах стінок внутрішніх органів (метасимпатическая нервова система), взагалі не має прямих виходів з ЦНС.

Розподіл нервових волокон на периферії. Соматичні волокна розподілені суворо сегментарно, волокна автономної нервової системи не підкоряються цьому правилу. Вони іннервують всі органи без винятку, а частина з них має подвійну або навіть потрійну іннервацію - симпатичну, парасимпатичну, метасимпатическую.

Морфологічні відмінності. Волокна автономної нервової системи в більшості своїй позбавлені мієлінової оболонки, тонкі, їх діаметр не перевищує 7мкм, в той час як соматичні еферентні волокна товсті, миелинизированные, що досягають в діаметрі 12 - 14 мкм.

Функціональні особливості - швидкість і час проведення. За тонким автономним волокнах збудження поширюється значно повільніше, ніж з товстим соматичним, і становить відповідно 1 -3 і 70 - 120 м /сек. Для виклику відповідної реакції автономної нервової системи необхідно застосовувати значно більшу силу подразнень.

Вплив автономної нервової системи на діяльність ефекторних органів.

Автономна нервова система координує і адаптує діяльність органів, що беруть участь у збереженні динамічної рівноваги життєвих функцій, регулюючи метаболізм, збудливість, автоматизм внутрішніх органів і самої ЦНС.

Подразнення симпатичних волокон викликає почастішання роботи серця, збільшення його ударного об'єму, розслаблення бронхіальної мускулатури, зниження перистальтики шлунка і кишки, розслаблення жовчного міхура, скорочення сфінктерів і т. д.

Стимуляція парасимпатичного блукаючого нерва супроводжується протилежним ефектом: зменшується частота скорочень серця, слабшає сила скорочень передсердь, скорочується бронхіальна мускулатура, посилюється моторика шлунка і кишки, жовчний міхур скорочується, сфінктери розслабляються (таблиця 1.).

Симпатична і парасимпатична системи діють як протилежно, так і злагоджено, доповнюючи один одного. Це необхідно для кращої діяльності організму. Існує і ряд органів, які постачаються тільки симпатичним або тільки парасимпатическими волокнами. Це багато кровоносні судини, селезінка, гладкі м'язи очі, волосяних цибулин, деякі екзокринні залози, матка.

Таблиця 1. Показники зміни функцій різних органів при стимуляції симпатичних і парасимпатичних нервів.

Орган

Симпатичні нерви

Парасимпатичні нерви

Судини головного мозку



Розширення

Звуження

Зіниця

Розширення

Звуження

Слинні залози

Зниження секреції

Посилення секреції

Периферичні судини

Розширення

Звуження

Бронхи

Розширення

Звуження

Серце

Прискорення і посилення скорочень

Уповільнення і зниження сили скорочень

Волосяна м'яз

Скорочення

Розслаблення

Потові залози

Посилення потовиділення

Зменшення потовиділення

Шлунок

Ослаблення моторики

Посилення моторики

Наднирник

Посилення секреції

---------------------

Кишечник

Ослаблення моторики

Посилення моторики

Сечовий міхур

Розслаблення

Скорочення

Органи розмноження

Збудження

Розслаблення

Висновок.

Основна функція автономної нервової системи є регулювання процесів життєдіяльності органів тіла, узгодження і пристосування їх до роботи загальним потребам і потребам організму.

Автономна нервова система являє собою сукупність нервових волокон периферичних вузлів, що складаються з нервових клітин, центрів спинного мозку і стовбура мозку. Автономна і соматична рефлекторні дуги побудовані з одного і того ж плану і містять чутливе, вставочное і рухове ланки. Відмінність в тому, що рухові клітини автономної нервової системи лежать в вузлах поза ЦНС.

Автономна нервова система складається з трьох частин: симпатичної, парасимпатичної та метасимпатической. Анатомічно симпатична і парасимпатична частини розрізняються місцями виходу з ЦНС. Перша виходить з грудопоперекового відділу спинного мозку, друга - з довгастого мозку, середнього мозку і крижовій частині спинного мозку.

Симпатична частина порушується щодо дифузно. Парасимпатична - характеризується більш обмеженими областями поширення рефлекторними реакціями.

Метасимпатическая частина є функціональним високоорганізованим ансамблем, наділеним великим ступенем автономії.

Симпатичний відділ - це система тривоги, система «захисту», система мобілізації резервів, необхідна для взаємодії організму з середовищем. Симпатичні імпульси активують діяльність мозку, мобілізують захисні реакції: процеси терморегуляції, механізми згортання крові, імунні реакції. Збудження симпатичної нервової системи - обов'язкова умова емоційного стану і напруги, воно є також початковим ланкою гормональних реакцій стресу.

На відміну від цього парасимпатический і метасимпатический відділи представляють системи поточної регуляції фізіологічних процесів в організмі, забезпечують гомеостатичний стан.

Тонка координація діяльності всіх трьох частин автономної нервової системи здійснюється надсегментарными центрами за участю кори великих півкуль головного мозку. В гіпоталамічної області, це складно організованому відділі проміжного мозку, знаходяться ядра, що мають безпосереднє відношення до діяльності автономної нервової системи.



Література:

Блум Ф., Лайзерсон Ф. Мозок, розум, поведінку. М., 1988.

Ноздрачов А. Д. Вегетативна рефлекторна дуга. Л., 1978.

Ноздрачов А. Д. Загальний курс фізіології людини і тварин. М.,1991.

Валеологія М.,1998.